Про рефлекси і сочетательно-рефлекторної діяльності

Автор: В. М. Бехтерев

Орієнтовні рефлекси, що виконуються з допомогою кожної з вищезазначених областей, як показують наші спостереження, є частиною природженими, бо здійснюються, хоча і вкрай недосконалим чином, вже від народження, але потім дорозвиваються у зв'язку з досвідом життя протягом першого її періоду.

Складні комплекси рухових рефлексів ми називаємо діями або вчинками. Якщо рефлекси виходять з внутрішніх спонукань - подразників, ми позначаємо їх особистими рефлексами, інакше кажучи, внутрішньо зумовленими, а в тому випадку, коли рефлекси викликаються зовнішніми подразниками, ми вважаємо їх зовні зумовленими, або відповідними.

Як з'ясовано цілим рядом лабораторних досліджень, все взагалі набуті, або сочетательные, рефлекси відрізняються порівняно з природженими більшою рухливістю, причому їх особливості розвитку, перебігу і згасання легко виявляються при штучному вихованні цих сочетательных рефлексів.

Тут ми лише коротко торкнемося найбільш важливих у практичному відношенні механізмів, оскільки вони виявлені лабораторними дослідженнями. Перше, що слід зазначити, це те, що кожен сочетательный рефлекс, будучи вихованим відповідним чином, не залишається постійним, а, навпаки, з плином часу при повторній дачі подразника починає гаснути і, нарешті, загальмовується. Тут, таким чином, ми насамперед стикаємося з процесом гальмування, який називається внутрішнім. Крім такого внутрішнього гальмування слід мати на увазі, що сочетательный рефлекс може загальмуватися і під впливом якого-небудь зовнішнього роздратування, як і в інших випадках, але під впливом зовнішнього роздратування він може і растормаживаться.

Щодо гальмуючого і растормаживающего дії не без значення виявляється сам характер подразника. Так, згідно з експериментами, здійсненими в моїй лабораторії, тривалий звукове подразнення у вигляді шуму надавало стимулюючий, або оживляючий, інакше растормаживающее, вплив на вихований сочетательный звуковий рефлекс, в той час як подразники музичного типу у вигляді двох гармонійних тонів його гальмували, сприяючи в той же час якнайшвидшої диференціювання рефлексу. Звідси зрозуміло значення гальмування відносно диференціювання, про що мова буде нижче.

Ми вже говорили, що вихований сочетательный рефлекс легко гальмується і сам собою після багаторазового відновлення відповідного подразника без його підкріплення новим сполученням з рефлексогенным подразником і, навпаки, розгальмовується під впливом поєднання з ним будь-якого іншого стороннього роздратування, особливо в період, коли вихований сочетательный рефлекс ще недостатньо зміцнів. Припустимо, що ми виховали сочетательный рефлекс при посередництві електрошкірна роздратування на світловий подразник. При багаторазовому його відновлення без підкріплення электрокожным подразником сочетательный рефлекс поступово згасає. В іншому випадку, якщо при існуванні сочетательного рефлексу ми дамо разом зі світловим подразником електричний дзвінок, наслідком цього з'явиться також згасання, або гальмування, сочетательного рефлексу на світло. У першому випадку ми маємо природне, або внутрішнє, гальмування, у другому випадку - зовнішнє гальмування. Але сочетательный руховий рефлекс як легко гальмується, так легко і розгальмовується, притому це відбувається розгальмовування або самостійно після деякого відпочинку, або під впливом стороннього зовнішнього роздратування.

Наприклад, сочетательный рефлекс після багаторазового повторення без поєднання з электрокожным роздратуванням згасне, але досить буває подовжити проміжок між поєднуваними подразненнями вдвічі або втричі, і рефлекс на нове сочетательное роздратування поновлюється. Мова тут йде про самостійне, або внутрішньому, растормаживании, що залежить, очевидно, від відповідного відпочинку нервових провідників і відновлення тимчасово виснаженою провідності. Але розгальмовування згаслого сочетательного рефлексу можливо і шляхом введення нового нерефлексогенного стороннього роздратування. Наприклад, сочетательный рефлекс, вихований на світло електричної лампочки і потім згаслий, може відновитися без поєднання з электрокожным рефлексогенным роздратуванням, якщо до світлового подразника ми приєднаємо сторонній звуковий.

Чому один і той же сторонній нерефлексогенный подразник в одному випадку викликає гальмування сочетательного рефлексу, а в іншому випадку той самий подразник викликає його розгальмовування? Це залежить, мабуть, від неоднакового взаємовідносини даного подразника з самим нервовим процесом, що знаходяться в одному випадку в період наростання, а в іншому - в періоді його згасання.

Інший процес, який був виявлений при дослідженні сочетательно-рухових рефлексів у моїй лабораторії в 1909 р., це принцип диференціювання. Сутність даного принципу полягає в тому, що якщо ми постійно підтримуємо вихований одного разу сочетательный рефлекс на дане роздратування з допомогою відновлення його шляхом суміщення з электрокожным рефлексогенным роздратуванням, то сочетательный рефлекс, будучи незабаром після первісного розвитку більш або менш загальними для цілого ряду сходственных подразників, поступово диференціюється, стає врешті-решт специфічним, тобто викликається одним з цих подразників. Якщо ми, наприклад, виховаємо сочетательный рефлекс при посередництві суміщення електрошкірна подразнення зі звуком «до», то спочатку ми отримуємо сочетательный рефлекс не тільки на звук «до», але і на цілий ряд інших звукових подразнень, і лише потім, у процесі відновлення сочетательного звукового рефлексу при його підтримці шляхом суміщення з электрокожным, він поступово диференціюється до такої міри, що виходить рефлекс тільки на «до» і ні на який інший звук.

Таким чином, первісно мова йде про іррадіації збудження даній області кори, за якою слід концентрація цього порушення. Між іншим, в дослідах на собаках, які виготовлялися в моїй лабораторії, показано, що диференціація сочетательного рефлексу завжди йде від загального до приватного.

При помочі загального рефлексогенного подразника зчеплення може здійснюватися між двома близькими за характером нерефлексогенными подразниками. У такому разі рефлекс виходить на ці два подразника, що збуджують різні частини однієї і тієї ж корковою області. Припустимо, що электрокожный подразник з цілої гами звукових подразнень багаторазово поєднується лише зі звуками «до» і «фа», зрештою рефлекс буде виходити тільки на звук «до» або «фа», але ні на один з інших звукових подразників. Цей процес я позначив ім'ям «вибіркове узагальнення», бо тут виборчим чином відбувається узагальнення двох подразників за допомогою одного і того ж рефлексогенного подразника.

Таке ж вибіркове узагальнення може бути досягнуто між різними подразниками в межах інших сочетательных областей. Неважко, наприклад, виховати рефлекс на дотик до шкірної поверхні в одній і в іншій її частині, поєднуючи по часу одне і інше місцеві подразнення з электрокожным. І в такому випадку ми отримаємо сочетательный руховий рефлекс і на одне, і на інше місцеве подразнення шкірної поверхні.

Точно так само можна викликати виборче узагальнення і відповідної частини рефлексу. Для цієї мети необхідно, щоб рефлексогенний подразник діяв не на одну, а, скажімо, на дві кінцівки, викликаючи рефлекси, наприклад, і в нозі, і в руці або в правій і лівій руках, причому електрошкірний подразнення однієї кінцівки має поєднуватися з нерефлексогенным подразником одного роду, наприклад зі звуком, а роздратування іншої кінцівки - з нерефлексогенным роздратуванням іншого роду, наприклад зі світлом. У такому разі ми отримуємо один рефлекс на звук, інший - на світло, а при одночасній дії обох подразників - два окремих рефлексу. Змінюючи один подразник іншим, ми в цьому випадку отримуємо вже послідовну ланцюг двох сочетательно-дви-гательных рефлексів у зв'язку з послідовною зміною подразників.

Прикладом такого зчеплення в життєвому досвіді може служити друкування на машинці або гра на роялі по нотах.

Наступний принцип, який виявляється при дослідженні сочетательно-рухових рефлексів, може бути названий принципом взаємної зміни збудження гальмуванням і назад. Сутність його полягає в тому, що виховуваний сочетательный рефлекс, спочатку швидко генерализирующийся шляхом іррадіації, потім поступово диференціюється. Іншими словами, стан первинного узагальнення збудження, що поширюється на всю сочетательную область, відповідну даному подразника, в період диференціювання обмежується все більше і більше, поступово змінюючись гальмуванням.

Цей процес особливо яскраво виступає, коли ми виховуємо сочетательный рефлекс на дихання, в цьому випадку рух дихальних хвиль шляхом їх підйому та зниження рельєфно показує процеси збудження і гальмування. Припустимо, що ми виховуємо сочетательный рефлекс на певний звук. Спочатку, слідом за коротким періодом нестійкої сочетательного рефлексу, він більш або менш швидко генерализируется, завдяки чому будь-який звук викликає сочетательный рефлекс на дихання. Але в наступний період часу разом з розвитком диференціювання виявляється, що сторонні звуки, раніше викликали сочетательный рефлекс, що позначалося підйомом кривий дихання, будуть викликати вже не підвищення дихальних рухів, а їх зниження, тобто зниження амплітуди дихальних хвиль. Гідно уваги при цьому те, що чим далі відстоїть звукове роздратування від того сочетательно-звукового, на яке виховується сочетательный рефлекс, тим дихальна хвиля піддається все більшому і більшому гальмуючого впливу. Завдяки цьому звуковий подразник, ближче стоїть до того подразника, на який виховується сочетательный рефлекс, може не надавати ефекту на дихання, а все більш і більш віддалені від цього подразника тони будуть викликати все більше і більше зниження дихальних хвиль. Але сочетательный рефлекс може і генерализироваться знову, наприклад під впливом гальмують сторонніх подразнень, і тоді виявиться, що звукові подразники, раніше гальмували дихання, будуть знову діяти збудливим чином.

З іншого боку, якщо створити осередок гальмування шляхом того чи іншого подразнення, наприклад звукового, то ми переконаємося, що гальмує процес має тенденцію до поширення і на інші звукові роздратування, змінюючись потім послідовно йдуть у зворотному порядку процесом збудження.