Сочетательные рефлекси (Бехтерев)
Одним з найбільш важливих взаємовідношення між організмом і оточуючим його середовищем є так звані сочетательные рефлекси, з якими частиною ми вже зустрічалися в попередньому викладі.
Під назвою сочетательных рефлексів ми розуміємо той численний ряд реакцій, які на відміну від простих рефлекторних реакцій не знаходяться у прямій і безпосередній залежності від зовнішнього роздратування, а викликаються пожвавленням одного з колишніх слідів, обумовленим усталеним поєднанням між даними зовнішнім враженням і колишнім раніше враженням, що залишив по собі відомий слід. 216
Таким чином, у цьому випадку зовнішня реакція хоча і розвивається під впливом відомого зовнішнього приводу, але не залежно від цього зовнішнього впливу: вона є результатом минулих впливів, обусловливаясь поєднанням слідів цих впливів з даними враженням. Прикладом цих реакцій можуть служити такі рухи, як втеча при вигляді дикого звіра, відстороняли руху при вигляді рушниці, нахил голови при слышании свисту кулі і т. п.
У всіх наведених прикладах йдеться про таких рухах, які, будучи за своїм характером машинообразными, подібно простим рефлексам, у своєму розвитку залежали спочатку від минулих впливів, возбуждавших рефлекторні рухи і залишили сліди, з якими тісно поєднувалися сторонні зовнішні подразнення, збуджуючі завдяки поєднанню подібні ж рефлекторні рухи.
Розвиваючись в житті під впливом зовнішніх впливів, які збігаються за часом з подразненнями, збудливими звичайні рефлекси, ці рухи можуть бути названі природними сочетательными рефлексами. Очевидно, що для здійснення таких сочетательных рефлексів необхідно присутність готового механізму, здатного до виконання звичайних рефлекторних рухів, іо цей механізм тут приво-диться в дію за допомогою незвичайних подразнень, первинно не збуджують такого роду звичайних рефлексів, але викликають їх лише завдяки багаторазовому збігу їх з подразненнями, що викликають звичайні рефлекси.
На відміну від звичайних рефлексів такі сочетательные рефлекси, як показує досвід, виявляють при повторенні схильність до згасання. Всякий, наприклад, знає, як швидко людина на полі бою звикає до свисту куль і перестає на нього реагувати.
Візьмемо ще приклад для пояснення сказаного. Припустимо, що чоловік був переляканий пострілом з рушниці, що виразилося рефлекторними оборонними рухами. Цього досить, щоб він надалі виявляв оборонний рефлекс при вигляді всякого взагалі ружьят хоча б навіть не зарядженого. Але з часом, коли він придивиться до зброї, вызывавшийся раніше одним видом рушниці сочетательный рефлекс вже зникає, але зате він буде з'являтися кожен раз при вигляді зарядженої рушниці.
З сказаного ясно, що сочетательный рефлекс, спочатку розвивається у вигляді загального рефлексу, поступово диференціюється сочетательный рефлекс, виявлений лише при строго визначених умовах, З іншого боку, якщо людина буде раптово переляканий пострілом з револьвера, він буде виявляти вищевказаний сочетательный рефлекс не при вигляді одного лише зарядженої рушниці, але і при вигляді зарядженого револьвера.
Найважливішою особливістю сочетательного рефлексу є його пожвавлення з кожним новим роздратуванням, що збігається з роздратуванням, збудливим основний рефлекс, повторення якого він представляє. Припустимо, що людина під впливом одного разу сталося нападу собаки відсторонюється від всіх взагалі собак вже при одній зустрічі з ними. Але при більш частому зверненні з собаками він легко може до них звикнути, внаслідок чого перестає виявляти при зустрічі з ними сочетательно-рефлекторні оборонні руху, але достатньо, щоб колишня собака при якому-небудь випадку його вкусила, щоб знову пожвавився сочетательный оборонний рефлекс, причому він буде проявлятися лише по відношенню до даної собаці. Таким чином, і тут спочатку загальний сочетательный рефлекс поступово згас, але потім внаслідок нового подразнення знову пожвавився, зробившись диференційованим.
217
Припустимо тепер, що людина піддався укусу і зі сторони іншій, а потім і третій собаки; в такому разі він знову починає відсторонюватися від всіх собак.
Таким чином, тут сочетательный рефлекс, який зробився диференційованим, знову узагальнюється, поширюючись на інші подразнення, які перебувають з початковим роздратуванням в однаковому співвідношенні. З наступного прикладу також неважко бачити як згасання або гальмування сочетательного рефлексу, так і його пожвавлення.
Уявімо собі, що ми знаходимося в музеї і бачимо перед собою великих отруйних змій, захованих за склом. Ми спокійно і з цікавістю їх розглядаємо. Але припустимо, що озлоблена змія кинулася до скла і переляканий глядач не може утриматися, щоб не відскочити. Однак до цього можна звикнути, після чого кидання змії до скла вже не викликає колишнього ефекту. Припустимо, що одну з цих змій випустять на свободу, Легко уявити собі, з якою швидкістю людина відскочить від неї при одному наближенні до нього змії.
З наведених прикладів ми переконуємося, що природні сочетательные рефлекси підлягають, з одного боку, диференціації та узагальнення, з іншого - збудження, гальмування та усунення гальмування або растормаживацию.
Досвід показує, що сочетательные рефлекси можуть бути воспитываемы штучно в умовах лабораториит що дає можливість вивчити всі їх особливості більш повним чином, В цьому відношенні поряд робіт, проведених в нашій лабораторії (моїй і Спиртова, Протопопова, Молоткова, Израэльсона, Голонт, Валькера, Бондыревой, Бронній, Платонова та ін) був розроблений метод виховання сочетательных рухових рефлексів і всебічно вивчені самі рефлекси, і притому як на тварин (собак), так і на людині. Крім того, в цілому ряді робіт В. П. Павлова вивчався розвиток і особливості так званих умовних рефлексів на слиновиділення - На жаль, методика дослідження цих рефлексів застосовується майже виключно до тварин.
Обстановка дослідів при дослідженні сочетательных рухових рефлексів полягає в наступному.
Припустимо, що дослідження ведеться з вихованням сочетательных рухових рефлексів на світлові подразнення, В такому випадку досліджувана особа поміщається в темній кімнаті; перед ним знаходиться з матового скла кругле віконце, яке зовні освітлюється світлом електричних лампочок розжарювання, проникавшим через кольорові скла, влаштовані в особливому обертовому за бажанням дослідника приладі... (д-р Молотків). При цьому кількість свічок в лампочках для кожного з кольорів взято з розрахунку поглинання світла кольоровими скельцями, выясненному попередньо фотометрически таким чином, що кожен колір має однакову світлову інтенсивність для очей досліджуваного особи* Завдяки особливому пристосуванню висвітлює прилад дає можливість безшумно підводити ті чи інші кольорові лампочки проти матового скляного віконця і запалювати ці кольорові лампочки в той чи інший момент за бажанням експериментатора.
Таким шляхом досягається можливе в умовах досвіду усунення відмінності в інтенсивності світла при дії різних кольорів на сітківку.
Що стосується впливу інтенсивності освітлення, регулювання його досягалося при тих же умовах досвіду безшумним поведінкою лампочок
218
розжарювання з тим або іншим кількістю свічок ззаду того ж віконечка з матовим склом.
Заслуговує уваги, чтв, при згаданих умовах досвіду було цілком усунено рухів кольоровий тіні в лоле зору, яке могло само по собі викликати сочетательный рефлекс.
У вигляді основного подразнення, збудливого звичайний рефлекс у нашій лабораторії, застосовується подразнення електричним струмом підошви стопи, яке досягається спеціальним пристосуванням.
Самі досліди проводяться таким чином, що непомітно від хворого дається одночасне подразнення електричним струмом підошви стопи, викликає звичайний рефлекс отдергивания стопи і розгинання пальців ноги, і те чи інше світлове або кольорове подразнення сітківки ока» Звичайно вже після декількох подібних дослідів виходить при дії одних світлових або кольорових подразнень оборонний рефлекс, що виражається отдергиванием стопи і разгибательным рухи-ням пальців ноги, що представить нам штучно вихований сочетательный рефлекс на зорові (світлові та кольорові) подразнення.
Якщо в тих же умовах досвіду замість світлових або кольорових подразнень ми застосуємо звукові подразнення, наприклад тонами аррип'ов-ського апарату, будемо їх, як у попередніх випадках, поєднувати з електричним роздратуванням підошви стопи, ми отримаємо штучний сочетательный рефлекс на звукові подразнення. При поєднанні тактильних роздратувань шкірної поверхні з електричним роздратуванням підошви стопи ми отримаємо штучний сочетательный рефлекс на тактильні подразнення. При поєднанні нюхових подразнень з електричним підошовним роздратуванням ми будемо мати сочетательный рефлекс на нюхові подразнення і, нарешті, при поєднанні смакових подразнень з електричним роздратуванням підошви стопи ми отримаємо сочетательный рефлекс на смакові роздратування.
Досвід показує, що сочетательные реакції легко можуть бути штучно воспитываемы і у тварин.
Вся дресирування собак та інших тварин заснована на зміцненні сочетательной зв'язку між даними роздратуванням і руховою реакцією, внаслідок чого остання є складною сочетательной реакцією. Такий сочетательной реакцією може бути в собаки проста подача лапи на протягиваемую рукут вертикальна ноаа тварини при слові "служи", або відомі танці собак, або ж кидання собаки на шматки їжі при відомому вигуку "піль" і зупинка її при слові «циц».
Як відомо, Гольц звернув увагу на те, що собаки з видаленням великої передній області півкуль втрачають придбану ними з допомогою дресирування здатність подачі лапи на руку. Мої досліди показали що цей рефлекс, а дорівнює і придбане шляхом дресирування здатність собак ходити на задніх лапах втрачаються з постійністю після видалення одних кіркових рухових центрів на противополож-ної стороні, ніж доведена роль цих центрів щодо згаданих рефлексів.
Пізніше Franz скористався дресированими рухами у тварин для дослідження функції лобових часток, а останнім часом [FN|О, Kalischer|false]Kaliscker О. Zur Function des SchJafenlappens des Grosshirns // SiLzb, it. Kotiigl, Academic der Wissensch, Sitz. d. phys.-math. Classe - Berlin, 1907. Bd. 31,