Сочетательные рефлекси (Бехтерев)
[/FN] скористався дресируванням собак для дослідження тонкощі їх слуху, а також для з'ясування ролі провідників і коркових центрів. Шляхом багаторазових вправ він досяг того, що привчав собак хапати шматки м'яса при певному тоні, який він називає
219
Frees ton, і утримуватися при іншому тоні, який він називає Gegen-ton.
Виявилося, що Fresston діяв навіть тоді, коли він був комбінована з масою інших звуків і коли навіть музичні люди не могли розрізняти Fresston'a.
Точно так само виявилося можливим привчити собаку хапати шматки м'яса тільки орі зануренні лапи в теплу воду або при підгинанні нею передньої лапи і т. п.
Незручність цього методу полягає в тому, що він вимагає попередньої дресирування, залежить значною мірою від мистецтва експериментатора.
Вироблені у нас досліди між тим показали, що виховання сочетательного рухового рефлексу у тварин може бути производимо за тим же принципом, як і у людини. Так, наприклад, сочетательные рефлекси можуть бути штучно воспитываемы у сфері дихання, як у тому переконують вироблені у нас досліди над собаками.
Для цього собаці, що перебуває у верстаті, пристосовується влаштований мною пневмограф, що дає можливість записувати руху дихання на обертовому барабані. Якщо ми візьмемо звукове роздратування відомої сили, наприклад постріл, то ми переконаємося, що дихання справляє глибокий струс зітхання з деякими наступними инспирациями. Потім з цим основним роздратуванням ми можемо поєднувати всяке інше роздратування, саме по собі не робить впливу на дихання, наприклад помірний світло. Якщо це сочетательное роздратування буде проводитися відоме число раз одночасно з пострілом, то ми отримаємо в кінці кінців інспіраторні дихальні рухи і на одне подразнення світлом.
Цей ефект, однак, після декількох подразнень одним світлом поступово згасає; але після нового комбінованого роздратування звуком і світлом останній знову дає те ж інспіраторні ефект на дихання, причому подібне пожвавлення реакції л а світло може бути производимо будь-яке число раз,
В даному випадку ми отримуємо таким чином штучно викликаний сочетательный рефлекс на світло.
Подібним же чином ми можемо викликати сочетательную реакцію на дихання з допомогою електрошкірна раадражения. Для цієї мети ми візьмемо шкірне роздратування електричним струмом, з постійністю викликає порушення дихання, і одночасно з ним будемо робити, наприклад, відомий тон, сам по собі не викликає реакції на дихання, але після декількох комбінацій такого роду подразнень ми отримаємо реакцію на дихання вже на один тон.
Точно так само у собак неважко викликати сочетательный рефлекс і з боку кінцівок. Для цієї мети подразнення електричним струмом такої сили, щоб викликати звичайний рефлекс з боку кінцівки, застосовується на одну * з лап тварини одночасно з тим або іншим стороннім роздратуванням (наприклад, звуковим, світловим та ін.), не збудливим рухового рефлексу, причому вже після декількох разів-
220
дражений вдається отримати сочетательный рефлекс у вигляді отдергивания лапи на це нове роздратування, чи буде воно звукове, світлове або яке-небудь інше.
З наведених вище наших досліджень з'ясувалося, між іншим, що, якщо взяти для собаки за основне електричне роздратування, то у неї порівняно легко викликати сочетательную звукову і холодове реакції на дихання, тоді як світлова сочетательная реакція утворюється зі значно більшим працею.
Звідси ясно, що одні сочетательные рефлекси розвиваються легше, інші важче. .
Особливо легко утворюються і, мабуть, відрізняються більшою міцністю сочетательные рефлекси при подразненнях, які знаходяться один до одного в близькому співвідношенні, наприклад роздратування дотиком і електричне подразнення шкіри.
Тут немає потреби входити в подробиці результатів досліджень над сочетательными рефлексами. Але ми зупинимося коротко лише на тих особливостях сочетательного рухового рефлексу» які були вивчені при вищезгаданих дослідженнях. При цьому обмежимося лише загальними властивостями сочетательных рефлексів, які здебільшого були викладені вже в одній з моїх попередніх робіт 6.
Якого б характеру сочетательный рефлекс ми не виховали штучним шляхом, він буде володіти властивостями більш або менш однаковими і для інших сочетательных рефлексів, причому відмінності будуть виявлятися не по суті, а будуть стосуватися лише кількісних відносин прояви сочетательных рефлексів.
Як вже згадано вище, виховання сочетательного рухового рефлексу відбувається в різних випадках з однаковою легкістю, що залежить значною мірою і насамперед від характеру сочетательного подразнення (тактильне, звукове, зорове та ін.).
Необхідно при цьому мати на увазі, що поява сочетательного рефлексу у всіх випадках відповідає моменту початку сочетательного розд раження, а не моменту дії основного подразнення, resp. електричного струму,- особливість, яка вказує на те, що сочетательный рефлекс* хоча і викликаний шляхом поєднання того чи іншого роздратування з основним шкірно-електричним, але в неї є й незалежним від останнього, обусловливаясь власне пожвавленням його сліду при на-ступлении сочетательного роздратування..
Припустимо, що світлове подразнення ми застосовуємо протягом відомого проміжку часу, причому електричний струм буде застосований лише в середині дії світлового подразнення. Коли виховається сочетательный рефлекс на світлове подразнення, він з'явиться на початку дії світла, а не в середині його відповідно до часу дії електричного струму. Навіть у тому випадку, якщо сочетательное роздратування, наприклад звуковий, буде передувати основного електричного подразнення, вихований сочетательный рефлекс буде відбуватися в момент дії світла, а не в момент дії струму.
Далі, як показують досліджено іл, вироблені в нашій лабораторії, всякий взагалі сочетательный рефлекс з самого початку уявляється більш або менш загальними, т, е, виявляється байдуже на ті чи інші подразнення, але вже в період виховання він диференціюється у тому сенсі, що якщо він виховувався на певне роздратування, наприклад зорове, то він не порушується яким-небудь іншим до характе-
Бехтерев, М. Значення дослідження рухової сфери для об'єктивного вивчення нервово-психічної сфери людини.
221
ру роздратуванням, наприклад звуковим або нюховим, і навпаки. Але, з іншого боку, і розвинувся сочетательный рефлекс, як показали дослідження нашої лабораторії, спочатку в межах відомого роду подразнень представляється більш етлн менш загальним і недифференцированным, так як він виявляється при різних подразненнях того ж роду, з якими поєдналося зовнішнє подразнення, його викликає. Але з плином часу при подальших дослідах поступово виховується строго диференційований сочетательный рефлекс.
При цьому не важко переконатися, що всякий сочетательный рефлекс, спочатку є недифференцированным рефлексом, лише поступово, шляхом виховання, стає більш або менш строго диференційованим. Так, якщо вищевказаним шляхом ми отримаємо сочетательный рефлекс на відомий тон даного інструменту, наприклад, арршптовского апарату, то виявляється, що спочатку будь тон даного інструменту викличе той же рефлекс. Взагалі сочетательный руховий реф-лекс спочатку з'являється однаково навіть при самих різних тонах різного тембру. Якщо той же рефлекс вироби на певний колір (д-р Валькер), то він спочатку буде викликатися і на всякий інший колір і т. п. Але якщо надалі ми будемо повторювати рефлекс на певний рід роздратування, упрочивай його новим поєднанням з електричним роздратуванням, то він сам поступово під впливом вправи диференціюється; з іншого боку, якщо ми будемо повторювати рефлекси на інші подразнення і таким чином будемо втомлювати їх, підтримуючи поєднанням з електричним роздратуванням, внаслідок чого рефлекси на ці подразнення будуть слабшати і, нарешті, загальмуються, цим шляхом ми прискоримо виховання диференційованого сочетательного рефлексу, який буде з'являтися завжди лише на даний певний рід роздратування.
При вихованні диференційованого сочетательного рефлексу виявляється відома закономірність, яка по відношенню до звуків виражається тим, що тони іншого тембру, ніж основний тон, перестають викликати сочетательный руховий рефлекс раніше, ніж тони того ж тону, але іншої висоти, ніж основний тон, на який виховувався сочетательный рефлекс (д-р Протопопов).
Далі, при вихованні сочетательного рухового рефлексу неважко переконатися в значенні того процесу, який ми позначаємо ім'ям наведення. Так, якщо у собаки виробляється сочетательный руховий рефлекс на певний тон, то виявляється, що якщо після за-гальмування рефлексу шляхом повторного роздратування тими йди іншими сторонніми тонами без підтримки струмом взяти потім який-небудь топ, близький до основного подразнення, то тварина спочатку дає сочетательный рефлекс на звук, близький до основного тону, на який виховувався рефлекс. Але якщо собаці дати потім основний тон, то вже рефлексу на близькі тони не виходить; рівним чином, якщо після загальмований і я рефлексу на сторонні тони дати потім відразу основний тон, то собака вже не буде реагувати на близькі до нього тону (Ст. FL Прото-иопов).
Тонкість диференціації щодо подразнень в залежності від їх якості видається, взагалі кажучи, неоднаковою. На звук зта диференціація сочетательного рухового рефлексу у собак, по дослідам Протопопова, є дуже тонкою, досягаючи 1/7 тони.
В органах, що мають воспринимающую поверхню, як, наприклад, шкірний поверхню, локалізація роздратування, збудливого сочетательный рефлекс, не переходить за відомі, завжди певні межі, завдяки чому на шкірі можуть бути позначені визначені за розмірами області, з яких одного разу вихований сочетательный рефлекс може бути отриманий і за межами яких даний рефлекс вже не виходить (Израэльсон),
Є підстава думати, що первісна недиференційованість рефлексу стоїть у співвідношенні із загальними якостями подразника (наприклад, в тонах-тембр, в кольорах - загальна світлова енергія і т. д.)т але з плином часу завдяки повторенню подразнення відбувається гальмування рефлексу по відношенню до загального елементу в роздратуванні на увазі його постійного повторення і збереження рефлексу по відношенню до приватним особливостям подразнення (Протопопов). Точно так само сочетательный руховий рефлекс диференціюється раніше по відношенню до якості роздратування, а потім і по відношенню до його інтенсивності.