Сочетательные рефлекси (Бехтерев)
Одним з найбільш важливих взаємовідношення між організмом і оточуючим його середовищем є так звані сочетательные рефлекси, з якими частиною ми вже зустрічалися в попередньому викладі.
Під назвою сочетательных рефлексів ми розуміємо той численний ряд реакцій, які на відміну від простих рефлекторних реакцій не знаходяться у прямій і безпосередній залежності від зовнішнього роздратування, а викликаються пожвавленням одного з колишніх слідів, обумовленим усталеним поєднанням між даними зовнішнім враженням і колишнім раніше враженням, що залишив по собі відомий слід. 216
Таким чином, у цьому випадку зовнішня реакція хоча і розвивається під впливом відомого зовнішнього приводу, але не залежно від цього зовнішнього впливу: вона є результатом минулих впливів, обусловливаясь поєднанням слідів цих впливів з даними враженням. Прикладом цих реакцій можуть служити такі рухи, як втеча при вигляді дикого звіра, відстороняли руху при вигляді рушниці, нахил голови при слышании свисту кулі і т. п.
У всіх наведених прикладах йдеться про таких рухах, які, будучи за своїм характером машинообразными, подібно простим рефлексам, у своєму розвитку залежали спочатку від минулих впливів, возбуждавших рефлекторні рухи і залишили сліди, з якими тісно поєднувалися сторонні зовнішні подразнення, збуджуючі завдяки поєднанню подібні ж рефлекторні рухи.
Розвиваючись в житті під впливом зовнішніх впливів, які збігаються за часом з подразненнями, збудливими звичайні рефлекси, ці рухи можуть бути названі природними сочетательными рефлексами. Очевидно, що для здійснення таких сочетательных рефлексів необхідно присутність готового механізму, здатного до виконання звичайних рефлекторних рухів, іо цей механізм тут приво-диться в дію за допомогою незвичайних подразнень, первинно не збуджують такого роду звичайних рефлексів, але викликають їх лише завдяки багаторазовому збігу їх з подразненнями, що викликають звичайні рефлекси.
На відміну від звичайних рефлексів такі сочетательные рефлекси, як показує досвід, виявляють при повторенні схильність до згасання. Всякий, наприклад, знає, як швидко людина на полі бою звикає до свисту куль і перестає на нього реагувати.
Візьмемо ще приклад для пояснення сказаного. Припустимо, що чоловік був переляканий пострілом з рушниці, що виразилося рефлекторними оборонними рухами. Цього досить, щоб він надалі виявляв оборонний рефлекс при вигляді всякого взагалі ружьят хоча б навіть не зарядженого. Але з часом, коли він придивиться до зброї, вызывавшийся раніше одним видом рушниці сочетательный рефлекс вже зникає, але зате він буде з'являтися кожен раз при вигляді зарядженої рушниці.
З сказаного ясно, що сочетательный рефлекс, спочатку розвивається у вигляді загального рефлексу, поступово диференціюється сочетательный рефлекс, виявлений лише при строго визначених умовах, З іншого боку, якщо людина буде раптово переляканий пострілом з револьвера, він буде виявляти вищевказаний сочетательный рефлекс не при вигляді одного лише зарядженої рушниці, але і при вигляді зарядженого револьвера.
Найважливішою особливістю сочетательного рефлексу є його пожвавлення з кожним новим роздратуванням, що збігається з роздратуванням, збудливим основний рефлекс, повторення якого він представляє. Припустимо, що людина під впливом одного разу сталося нападу собаки відсторонюється від всіх взагалі собак вже при одній зустрічі з ними. Але при більш частому зверненні з собаками він легко може до них звикнути, внаслідок чого перестає виявляти при зустрічі з ними сочетательно-рефлекторні оборонні руху, але достатньо, щоб колишня собака при якому-небудь випадку його вкусила, щоб знову пожвавився сочетательный оборонний рефлекс, причому він буде проявлятися лише по відношенню до даної собаці. Таким чином, і тут спочатку загальний сочетательный рефлекс поступово згас, але потім внаслідок нового подразнення знову пожвавився, зробившись диференційованим.
217
Припустимо тепер, що людина піддався укусу і зі сторони іншій, а потім і третій собаки; в такому разі він знову починає відсторонюватися від всіх собак.
Таким чином, тут сочетательный рефлекс, який зробився диференційованим, знову узагальнюється, поширюючись на інші подразнення, які перебувають з початковим роздратуванням в однаковому співвідношенні. З наступного прикладу також неважко бачити як згасання або гальмування сочетательного рефлексу, так і його пожвавлення.
Уявімо собі, що ми знаходимося в музеї і бачимо перед собою великих отруйних змій, захованих за склом. Ми спокійно і з цікавістю їх розглядаємо. Але припустимо, що озлоблена змія кинулася до скла і переляканий глядач не може утриматися, щоб не відскочити. Однак до цього можна звикнути, після чого кидання змії до скла вже не викликає колишнього ефекту. Припустимо, що одну з цих змій випустять на свободу, Легко уявити собі, з якою швидкістю людина відскочить від неї при одному наближенні до нього змії.
З наведених прикладів ми переконуємося, що природні сочетательные рефлекси підлягають, з одного боку, диференціації та узагальнення, з іншого - збудження, гальмування та усунення гальмування або растормаживацию.
Досвід показує, що сочетательные рефлекси можуть бути воспитываемы штучно в умовах лабораториит що дає можливість вивчити всі їх особливості більш повним чином, В цьому відношенні поряд робіт, проведених в нашій лабораторії (моїй і Спиртова, Протопопова, Молоткова, Израэльсона, Голонт, Валькера, Бондыревой, Бронній, Платонова та ін) був розроблений метод виховання сочетательных рухових рефлексів і всебічно вивчені самі рефлекси, і притому як на тварин (собак), так і на людині. Крім того, в цілому ряді робіт В. П. Павлова вивчався розвиток і особливості так званих умовних рефлексів на слиновиділення - На жаль, методика дослідження цих рефлексів застосовується майже виключно до тварин.
Обстановка дослідів при дослідженні сочетательных рухових рефлексів полягає в наступному.
Припустимо, що дослідження ведеться з вихованням сочетательных рухових рефлексів на світлові подразнення, В такому випадку досліджувана особа поміщається в темній кімнаті; перед ним знаходиться з матового скла кругле віконце, яке зовні освітлюється світлом електричних лампочок розжарювання, проникавшим через кольорові скла, влаштовані в особливому обертовому за бажанням дослідника приладі... (д-р Молотків). При цьому кількість свічок в лампочках для кожного з кольорів взято з розрахунку поглинання світла кольоровими скельцями, выясненному попередньо фотометрически таким чином, що кожен колір має однакову світлову інтенсивність для очей досліджуваного особи* Завдяки особливому пристосуванню висвітлює прилад дає можливість безшумно підводити ті чи інші кольорові лампочки проти матового скляного віконця і запалювати ці кольорові лампочки в той чи інший момент за бажанням експериментатора.
Таким шляхом досягається можливе в умовах досвіду усунення відмінності в інтенсивності світла при дії різних кольорів на сітківку.
Що стосується впливу інтенсивності освітлення, регулювання його досягалося при тих же умовах досвіду безшумним поведінкою лампочок
218
розжарювання з тим або іншим кількістю свічок ззаду того ж віконечка з матовим склом.
Заслуговує уваги, чтв, при згаданих умовах досвіду було цілком усунено рухів кольоровий тіні в лоле зору, яке могло само по собі викликати сочетательный рефлекс.
У вигляді основного подразнення, збудливого звичайний рефлекс у нашій лабораторії, застосовується подразнення електричним струмом підошви стопи, яке досягається спеціальним пристосуванням.
Самі досліди проводяться таким чином, що непомітно від хворого дається одночасне подразнення електричним струмом підошви стопи, викликає звичайний рефлекс отдергивания стопи і розгинання пальців ноги, і те чи інше світлове або кольорове подразнення сітківки ока» Звичайно вже після декількох подібних дослідів виходить при дії одних світлових або кольорових подразнень оборонний рефлекс, що виражається отдергиванием стопи і разгибательным рухи-ням пальців ноги, що представить нам штучно вихований сочетательный рефлекс на зорові (світлові та кольорові) подразнення.
Якщо в тих же умовах досвіду замість світлових або кольорових подразнень ми застосуємо звукові подразнення, наприклад тонами аррип'ов-ського апарату, будемо їх, як у попередніх випадках, поєднувати з електричним роздратуванням підошви стопи, ми отримаємо штучний сочетательный рефлекс на звукові подразнення. При поєднанні тактильних роздратувань шкірної поверхні з електричним роздратуванням підошви стопи ми отримаємо штучний сочетательный рефлекс на тактильні подразнення. При поєднанні нюхових подразнень з електричним підошовним роздратуванням ми будемо мати сочетательный рефлекс на нюхові подразнення і, нарешті, при поєднанні смакових подразнень з електричним роздратуванням підошви стопи ми отримаємо сочетательный рефлекс на смакові роздратування.
Досвід показує, що сочетательные реакції легко можуть бути штучно воспитываемы і у тварин.
Вся дресирування собак та інших тварин заснована на зміцненні сочетательной зв'язку між даними роздратуванням і руховою реакцією, внаслідок чого остання є складною сочетательной реакцією. Такий сочетательной реакцією може бути в собаки проста подача лапи на протягиваемую рукут вертикальна ноаа тварини при слові "служи", або відомі танці собак, або ж кидання собаки на шматки їжі при відомому вигуку "піль" і зупинка її при слові «циц».
Як відомо, Гольц звернув увагу на те, що собаки з видаленням великої передній області півкуль втрачають придбану ними з допомогою дресирування здатність подачі лапи на руку. Мої досліди показали що цей рефлекс, а дорівнює і придбане шляхом дресирування здатність собак ходити на задніх лапах втрачаються з постійністю після видалення одних кіркових рухових центрів на противополож-ної стороні, ніж доведена роль цих центрів щодо згаданих рефлексів.
Пізніше Franz скористався дресированими рухами у тварин для дослідження функції лобових часток, а останнім часом О, Kalischer скористався дресируванням собак для дослідження тонкощі їх слуху, а також для з'ясування ролі провідників і коркових центрів. Шляхом багаторазових вправ він досяг того, що привчав собак хапати шматки м'яса при певному тоні, який він називає
219
Frees ton, і утримуватися при іншому тоні, який він називає Gegen-ton.
Виявилося, що Fresston діяв навіть тоді, коли він був комбінована з масою інших звуків і коли навіть музичні люди не могли розрізняти Fresston'a.
Точно так само виявилося можливим привчити собаку хапати шматки м'яса тільки орі зануренні лапи в теплу воду або при підгинанні нею передньої лапи і т. п.
Незручність цього методу полягає в тому, що він вимагає попередньої дресирування, залежить значною мірою від мистецтва експериментатора.
Вироблені у нас досліди між тим показали, що виховання сочетательного рухового рефлексу у тварин може бути производимо за тим же принципом, як і у людини. Так, наприклад, сочетательные рефлекси можуть бути штучно воспитываемы у сфері дихання, як у тому переконують вироблені у нас досліди над собаками.
Для цього собаці, що перебуває у верстаті, пристосовується влаштований мною пневмограф, що дає можливість записувати руху дихання на обертовому барабані. Якщо ми візьмемо звукове роздратування відомої сили, наприклад постріл, то ми переконаємося, що дихання справляє глибокий струс зітхання з деякими наступними инспирациями. Потім з цим основним роздратуванням ми можемо поєднувати всяке інше роздратування, саме по собі не робить впливу на дихання, наприклад помірний світло. Якщо це сочетательное роздратування буде проводитися відоме число раз одночасно з пострілом, то ми отримаємо в кінці кінців інспіраторні дихальні рухи і на одне подразнення світлом.
Цей ефект, однак, після декількох подразнень одним світлом поступово згасає; але після нового комбінованого роздратування звуком і світлом останній знову дає те ж інспіраторні ефект на дихання, причому подібне пожвавлення реакції л а світло може бути производимо будь-яке число раз,
В даному випадку ми отримуємо таким чином штучно викликаний сочетательный рефлекс на світло.
Подібним же чином ми можемо викликати сочетательную реакцію на дихання з допомогою електрошкірна раадражения. Для цієї мети ми візьмемо шкірне роздратування електричним струмом, з постійністю викликає порушення дихання, і одночасно з ним будемо робити, наприклад, відомий тон, сам по собі не викликає реакції на дихання, але після декількох комбінацій такого роду подразнень ми отримаємо реакцію на дихання вже на один тон.
Точно так само у собак неважко викликати сочетательный рефлекс і з боку кінцівок. Для цієї мети подразнення електричним струмом такої сили, щоб викликати звичайний рефлекс з боку кінцівки, застосовується на одну * з лап тварини одночасно з тим або іншим стороннім роздратуванням (наприклад, звуковим, світловим та ін.), не збудливим рухового рефлексу, причому вже після декількох разів-
220
дражений вдається отримати сочетательный рефлекс у вигляді отдергивания лапи на це нове роздратування, чи буде воно звукове, світлове або яке-небудь інше.
З наведених вище наших досліджень з'ясувалося, між іншим, що, якщо взяти для собаки за основне електричне роздратування, то у неї порівняно легко викликати сочетательную звукову і холодове реакції на дихання, тоді як світлова сочетательная реакція утворюється зі значно більшим працею.
Звідси ясно, що одні сочетательные рефлекси розвиваються легше, інші важче. .
Особливо легко утворюються і, мабуть, відрізняються більшою міцністю сочетательные рефлекси при подразненнях, які знаходяться один до одного в близькому співвідношенні, наприклад роздратування дотиком і електричне подразнення шкіри.
Тут немає потреби входити в подробиці результатів досліджень над сочетательными рефлексами. Але ми зупинимося коротко лише на тих особливостях сочетательного рухового рефлексу» які були вивчені при вищезгаданих дослідженнях. При цьому обмежимося лише загальними властивостями сочетательных рефлексів, які здебільшого були викладені вже в одній з моїх попередніх робіт 6.
Якого б характеру сочетательный рефлекс ми не виховали штучним шляхом, він буде володіти властивостями більш або менш однаковими і для інших сочетательных рефлексів, причому відмінності будуть виявлятися не по суті, а будуть стосуватися лише кількісних відносин прояви сочетательных рефлексів.
Як вже згадано вище, виховання сочетательного рухового рефлексу відбувається в різних випадках з однаковою легкістю, що залежить значною мірою і насамперед від характеру сочетательного подразнення (тактильне, звукове, зорове та ін.).
Необхідно при цьому мати на увазі, що поява сочетательного рефлексу у всіх випадках відповідає моменту початку сочетательного розд раження, а не моменту дії основного подразнення, resp. електричного струму,- особливість, яка вказує на те, що сочетательный рефлекс* хоча і викликаний шляхом поєднання того чи іншого роздратування з основним шкірно-електричним, але в неї є й незалежним від останнього, обусловливаясь власне пожвавленням його сліду при на-ступлении сочетательного роздратування..
Припустимо, що світлове подразнення ми застосовуємо протягом відомого проміжку часу, причому електричний струм буде застосований лише в середині дії світлового подразнення. Коли виховається сочетательный рефлекс на світлове подразнення, він з'явиться на початку дії світла, а не в середині його відповідно до часу дії електричного струму. Навіть у тому випадку, якщо сочетательное роздратування, наприклад звуковий, буде передувати основного електричного подразнення, вихований сочетательный рефлекс буде відбуватися в момент дії світла, а не в момент дії струму.
Далі, як показують досліджено іл, вироблені в нашій лабораторії, всякий взагалі сочетательный рефлекс з самого початку уявляється більш або менш загальними, т, е, виявляється байдуже на ті чи інші подразнення, але вже в період виховання він диференціюється у тому сенсі, що якщо він виховувався на певне роздратування, наприклад зорове, то він не порушується яким-небудь іншим до характе-
Бехтерев, М. Значення дослідження рухової сфери для об'єктивного вивчення нервово-психічної сфери людини.
221
ру роздратуванням, наприклад звуковим або нюховим, і навпаки. Але, з іншого боку, і розвинувся сочетательный рефлекс, як показали дослідження нашої лабораторії, спочатку в межах відомого роду подразнень представляється більш етлн менш загальним і недифференцированным, так як він виявляється при різних подразненнях того ж роду, з якими поєдналося зовнішнє подразнення, його викликає. Але з плином часу при подальших дослідах поступово виховується строго диференційований сочетательный рефлекс.
При цьому не важко переконатися, що всякий сочетательный рефлекс, спочатку є недифференцированным рефлексом, лише поступово, шляхом виховання, стає більш або менш строго диференційованим. Так, якщо вищевказаним шляхом ми отримаємо сочетательный рефлекс на відомий тон даного інструменту, наприклад, арршптовского апарату, то виявляється, що спочатку будь тон даного інструменту викличе той же рефлекс. Взагалі сочетательный руховий реф-лекс спочатку з'являється однаково навіть при самих різних тонах різного тембру. Якщо той же рефлекс вироби на певний колір (д-р Валькер), то він спочатку буде викликатися і на всякий інший колір і т. п. Але якщо надалі ми будемо повторювати рефлекс на певний рід роздратування, упрочивай його новим поєднанням з електричним роздратуванням, то він сам поступово під впливом вправи диференціюється; з іншого боку, якщо ми будемо повторювати рефлекси на інші подразнення і таким чином будемо втомлювати їх, підтримуючи поєднанням з електричним роздратуванням, внаслідок чого рефлекси на ці подразнення будуть слабшати і, нарешті, загальмуються, цим шляхом ми прискоримо виховання диференційованого сочетательного рефлексу, який буде з'являтися завжди лише на даний певний рід роздратування.
При вихованні диференційованого сочетательного рефлексу виявляється відома закономірність, яка по відношенню до звуків виражається тим, що тони іншого тембру, ніж основний тон, перестають викликати сочетательный руховий рефлекс раніше, ніж тони того ж тону, але іншої висоти, ніж основний тон, на який виховувався сочетательный рефлекс (д-р Протопопов).
Далі, при вихованні сочетательного рухового рефлексу неважко переконатися в значенні того процесу, який ми позначаємо ім'ям наведення. Так, якщо у собаки виробляється сочетательный руховий рефлекс на певний тон, то виявляється, що якщо після за-гальмування рефлексу шляхом повторного роздратування тими йди іншими сторонніми тонами без підтримки струмом взяти потім який-небудь топ, близький до основного подразнення, то тварина спочатку дає сочетательный рефлекс на звук, близький до основного тону, на який виховувався рефлекс. Але якщо собаці дати потім основний тон, то вже рефлексу на близькі тони не виходить; рівним чином, якщо після загальмований і я рефлексу на сторонні тони дати потім відразу основний тон, то собака вже не буде реагувати на близькі до нього тону (Ст. FL Прото-иопов).
Тонкість диференціації щодо подразнень в залежності від їх якості видається, взагалі кажучи, неоднаковою. На звук зта диференціація сочетательного рухового рефлексу у собак, по дослідам Протопопова, є дуже тонкою, досягаючи 1/7 тони.
В органах, що мають воспринимающую поверхню, як, наприклад, шкірний поверхню, локалізація роздратування, збудливого сочетательный рефлекс, не переходить за відомі, завжди певні межі, завдяки чому на шкірі можуть бути позначені визначені за розмірами області, з яких одного разу вихований сочетательный рефлекс може бути отриманий і за межами яких даний рефлекс вже не виходить (Израэльсон),
Є підстава думати, що первісна недиференційованість рефлексу стоїть у співвідношенні із загальними якостями подразника (наприклад, в тонах-тембр, в кольорах - загальна світлова енергія і т. д.)т але з плином часу завдяки повторенню подразнення відбувається гальмування рефлексу по відношенню до загального елементу в роздратуванні на увазі його постійного повторення і збереження рефлексу по відношенню до приватним особливостям подразнення (Протопопов). Точно так само сочетательный руховий рефлекс диференціюється раніше по відношенню до якості роздратування, а потім і по відношенню до його інтенсивності.
Однак якщо ми будемо з самого початку виховувати сочетательный рефлекс одночасно на різні за якістю подразнення, тобто будемо послідовно поєднувати різні за якістю подразнення, наприклад різні тону або кольору з шкірно-злектричесним роздратуванням, то сочетательный рефлекс залишиться загальним і диференціації його не буде.
Всі дослідження, проведені за методом сочетательного рухового рефлексу, говорять на користь того, що цей рефлекс, будучи одного разу вихований при багаторазовому повторенні, поступово слабшає і, нарешті, зникає зовсім, але він може бути знову жвава при поновленні поєднання з основним роздратуванням, при більш частому ж повторенні поєднань електричного струму з даними роздратуванням сочетательный рефлекс стає все більш і більш міцним і зрештою може виявлятися значна кількість разів без підтримки електричним струмом.
У цьому відношенні, мабуть, має значення не тільки кількість поєднань, але і якість того подразника, на який виховується сочетательный руховий рефлекс, а рівно і умови самого поєднання.
Так, на роздратування дотиком у собаки (д-р Израэльсон) рефлекс за вищевказаним методом виховується порівняно скоро і стає настільки міцним, що може бути викликаємо кілька десятків разів поспіль без підтримки шляхом нового поєднання з основним роздратуванням, тоді як на подразнення квітами у собаки той самий рефлекс (д-р Валькер) для свого виховання вимагає значно більшого числа сполучень не так скоро диференціюється і порівняно швидко слабшає.
Але взагалі всякий сочетательный рефлекс при його повторенні без одночасного відновлення основного, тобто шкірно-електричного подразнення поступово слабшає і, нарешті, зникає зовсім, але він знову пожвавлюється при поєднанні того ж роздратування з основним шкірно-електричним. Таким чином ми зустрічаємося тут з явищами збудження або пожвавлення сочетательного рефлексу і з його гальмуванням, яке може бути природним, якщо воно не залежить від якихось зовнішніх умов, і штучним, якщо викликається зовнішніми сторонніми подразненнями.
Всі ці явища, як показує опытт висловлюють скрізь і всюди повну закономірність. Що стосується природного згасання або гальмування сочетательного рефлексу, то тут спостерігається сувора поступовість у сенсі ослаблення сили рефлексу до повного його вицвітання, якщо виключені всякі взагалі сторонні роздратування і якщо рефлекс викликається через певні правильні проміжки часу. Але якщо проміжки викликання рефлексу неоднакові і одночасно діють ті або інші сторонні роздратування, то правильність згасання сочетательного рухового рефлексу більш або менш істотно порушується (А. Р. Молотків). Заслуговує уваги, що природне гальмування сочетательных рефлексів характеризується не тільки послабленням їх сили, але іноді-і запізненням їх, в органах ж з більшою сприймає поверхнею, як в шкірі, згасання рефлексу характеризується, крім того, розширенням площі, з якої він викликається (Иэраэльсон). Ті чи інші одночасно діють зовнішні подразнення іншого характеру також призводять до гальмування сочетательного рефлексу. Особливо різке гальмуючий вплив надають більш сильні зовнішні подразнення.
Якщо, проте, одне і те ж стороннє роздратування застосовується неодноразово, то воно поступово виявляє все більш і більш слабке гальмування і, нарешті, гальмівну дію його зовсім припиняється і навіть переходить іноді в збудливу дію. Слід мати на увазі, що і слабкі зовнішні подразнення, а також і втратили свою силу гальмуючі впливи можуть отримати значення сильних гальм шляхом спеціального виховання, якщо ми будемо їх поєднувати з занепавши ми сочетательными рефлексами.
До збудливим сочетательные рефлекси впливам ставляться, передусім, відновлення основного подразнення, яке, як згадано» завжди оживляє сочетательный рефлекс, навіть і після його исчезайия. Точно так we збудливим чином діє подовження проміжку, через який викликається сочетательный рефлекс, наприклад вдвічі або втричі, а також при відомих умовах і сторонні зовнішні подразнення.
Ми вже вище згадували, що якщо час для викликання рефлексу буде одне і те ж, то рефлекс загальмується поступово і правильно, але якщо, наприклад, час викликання рефлексу в період його природного гальмування навіть після припинення рефлексу подвоїть, то рефлекс знову оживає із певною силою. Після ж його нового згасання подальше збільшення проміжку часу знову оживляє рефлекс (д-р Молотків). Нарешті, при всякому посилення подразнень, вже перестали порушувати сочетательный рефлекс, або дрі одночасній дії нового неугнетающего роздратування колишній подразник, вже перестав возбуэкдать рефлекс, знову стає діяльним.
Входити в подробиці цих явищ, що характеризуються ослабленням Або припиненням гальмуючих впливів або процесами растормажи-вання, ми вважаємо тут зайвим, Зауважимо лише, що, коли вихований сочетательный руховий рефлекс на певне роздратування, то шляхом подальшого поєднуючи ія нового нетормозящего роздратування з тим, що вже викликає сочетательный рефлекс, ми можемо виховати рефлекс і на це нове роздратування, не вдаючись до дії основного подразнення. Таким шляхом чи отримаємо "вторинний" сочетательный рефлекс, причому точно таким же чином, як показують вироблені у нас досліди (Израэльсон), може бути получец і третинний сочетательный рефлекс.
Таким чином, раз вихований сочетательный рефлекс при відомих умовах призводить до розвитку інших сочетательных рефлексів, які розвиваються на грунті спочатку вихованого сочетательного рефлексу без застосування основного подразнення.
Далі, вироблені в нашій лабораторії дослідження показали, що спочатку в період виховання сочетательный руховий рефлекс виражається більш або менш загальним рухом, але з плином часу він стає все більш і більш місцевим рефлексом за розмірами самого руху. Так, якщо спочатку тварина реагувала на сочетательный подразник загальними руху і, голосом і відповідною зміною дихання разом з рухом лап, то з плином часу сочетательный рефлекс все більш і більш обмежується і врешті-решт стає місцевим, зреалізований головним чином зміною дихання і рухом однієї лапи, на роздратування якій виховувався даний сочетательный руховий рефлекс.
З плином часу навіть і дихальні зміни можуть изчезнуть і залишиться лише один рух лапи, яким виражається сочетательный руховий рефлекс; інакше кажучи, початкового загального сочетательный руховий рефлекс поступово стає все більш і більш локалізувати і місцевим. Але нова підтримка сочетательного рефлексу основним роздратуванням викликає звичайно тимчасове узагальнення сочетательного рефлексу, яке, однак, швидко знову обмежується до ступеня місцевого рефлексу.
Заслуговує уваги, що якщо ми виховаємо рефлекс на складне роздратування, що складається з двох одночасних подразнень, то рефлекс, утворений на обидва одночасних подразника, звичайно виявляється дійсним і по відношенню до кожного з складових подразників. Так, якщо ми виховаємо сочетательный руховий рефлекс одночасно на світло і звук, то окремо і світло і звук здебільшого викликають той же самий рефлекс. Білі повторним роздратуванням ми будемо гальмувати рефлекс на звук, то разом з тим загальмується і рефлекс на світло; якщо ж ми будемо гальмувати рефлекс на світло, то зникне і рефлекс на звук, а разом з тим зникне і рефлекс на складене роздратування. Якщо ж рефлекс під впливом тих чи інших умов знову пожвавлюється на складене роздратування , то він часто пожвавлюється і по відношенню до кожного з компонентів роздратування.
Словом, явища, що спостерігаються по відношенню до рефлексу на одну з складових частин роздратування, мають в-тій або іншій мірі значення і по відношенню до рефлексу на іншу складову частину роздратування, і назад - рефлекс, вихований на складене роздратування, зазвичай має значення і по відношенню до окремих частин цього роздратування (д-р Броні).
Потрібно, однак, мати на увазі, що при цих умовах може бути переважання одного складеного роздратування перед іншим у тому сенсі, що сочетательный рефлекс на нього утримується довше, ніж на інший, або навіть рефлекс на одне роздратування, окремо взяте, викликається, тоді як на інший не викликається (д-р Платонов). Ці випадки залежать від сили, якості та більшої чи меншої близькості до основного подразнення та інших умов, що відносяться до окремих подразнень.